СТАТЬИ И ПУБЛИКАЦИИ

Вход или Регистрация

ПОМОЩЬ В ПАТЕНТОВАНИИ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ФОРУМ Научно-техническая библиотекаНаучно-техническая библиотека SciTecLibrary
 
Cтатьи и Публикации    Фауна    Млекопитающие РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS S.L.: РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ И ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ

РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS S.L.: РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ И ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ

Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. Ред. Э.И. Воробьева М., Б.Р. Стриганова М., Т-во научных изданий КМК. 2004. С.285-295.

УДК 599.591.5

© Е.В. Котенкова, А.В. Амбарян

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Контакт с автором: kotenkova_elena@mail.ru

Обзор собственных и литературных данных, посвященный проблемам прекопуляционной изоляции у домовых мышей. Рассматривается роль поведения и обонятельных сигналов в изоляции близкородственных видов в зависимости от уровня их дивергенции и филогенетической близости.

Границы вида и значение гибридизации таксонов высокого ранга в эволюционном процессе, в связи с надежностью действия механизмов пре- и посткопуляционной изоляции были и остаются важнейшими вопросами современной теории эволюции. Домовые мыши представляют собой эволюционно достаточно молодую группу и включают формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатрические виды (Mus musculus – M. spicilegus; M. domesticus – M. macedonicus); парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта (M. musculus – M. domesticus – M. castaneus); а также аллопатрические виды (M. spicilegus – M. macedonicus). Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и этологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе, с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - "хороших" симпатрических видов, нескрещивающихся в природе, делают домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.

С точки зрения систематиков группа домовых мышей – один из наиболее сложных случаев. Поэтому не удивительно, что не существует общепринятой их классификации. Все систематики сходятся во мнениях относительно дикоживущих таксонов и считают их самостоятельными видами (M. spretus, M. macedonicus, M. spicilegus). Напротив, относительно синантропных таксонов нет единой точки зрения. Мы рассматриваем домовых мышей как надвидовой комплекс первого порядка Mus musculus s.l. по Хафферу (Haffer, 1986), включающий в себя надвид синантропных домовых мышей (виды M. musculus, M. domesticus, M. castaneus) и три алловида дикоживущих (Котенкова, 2000). В лаборатории все таксоны домовых мышей скрещиваются друг с другом (Лавренченко и др., 1994), а представители надвида синантропных домовых мышей легко гибридизируют и в естественных условиях. Однако при скрещивании представителей разных видов мышей, а также у гибридов и бэкроссов между разными видами имеют место разнообразные нарушения (Лавренченко и др., 1994). Потенциальная способность к гибридизации не реализуется в природе у симпатрических видов, в том числе и у обитающих симбиотопично, что свидетельствует в пользу существования эффективных механизмов прекопуляционной изоляции, прежде всего этологических.

Существует отчасти уже документально подтвержденное мнение, что одна из причин изоляции между близкими видами заключается в разрыве коммуникации между ними. В связи с этим представляется важным сравнение различных типов коммуникации у близкородственных видов и исследование возможности обмена информацией между ними, что может служить предпосылкой для их гибридизации (Панов, 1990).

Цель настоящей работы – анализ собственных и литературных данных, касающихся этологических механизмов репродуктивной изоляции у разных видов надвидового комплекса домовых мышей.

Методики изучения прекопуляционных этологических механизмов изоляции у домовых мышей, сходства и различия коммуникативных сигналов

В наших исследованиях и при проведении работ другими авторами использовались следущие методики.

1. Попарные ссаживания мышей в различных вариантах (самец-самец, самец-самка, знакомых и незнакомых особей) на нейтральной территории, визуальные наблюдения за ними, фото- и киносъемка поведения (Котенкова и др., 1989; Потанский, Котенкова, 1992).

2. Различные модификации методики парного предъявления двух источников запаха с оценкой реакции на предъявляемые запахи по разнице во времени их исследования (Соколов и др., 1983, 1984, 1985, 1990; Frynta et al., 1992; Christophe, Baudoin, 1998; Котенкова, Найденко, 1999; Kotenkova, Naidenko, 1999).

3. Измерение обонятельной чувствительности к запаху своего и близкородственного вида (Амбарян, Котенкова, 2001).

4. Оценка видоспецифичности половой активации, то есть измерение уровня тестостерона у самцов домовых мышей в ответ на предъявление комплекса сигналов от самок своего и близкородственного видов (Соколов и др., 1988).

5. Метод функционального картирования прохождения обонятельных сигналов от рецепторов основной обонятельной выстилки и выстилки вомероназального органа до структур центральной нервной системы. (Tubbiola, Wysocki, 1977; Амбарян и др., 2004).

Все эти методики подробно описаны нами и другими исследователями ранее, а достоинства, недостатки и возможность применения методик, основанных на парном предъявлении двух источников запаха, обсуждались в отдельной работе (Котенкова, 1988).

Образцы поведения, позы и выразительные движения домовых мышей и поведение при ссаживании потенциальных половых партнеров

Домовые мыши и их лабораторные формы давно стали одним из самых распространенных модельных объектов экспериментальных исследований различных аспектов поведения животных. В литературе имеется достаточно полное описание и анализ некоторых форм поведения (главным образом, агонистического) диких и лабораторных мышей (Grant, Mackintosh, 1963; Пошивалов, 1986; Золотарев, 1980 и др.). Однако, как правило, эти работы проводились без учёта видовой или подвидовой принадлежности домовых мышей. Имеются лишь единичные исследования, в которых проведено сравнение поведения разных видов домовых мышей. Так, найдены количественные различия в агрессивном поведении M. musculus и M. domesticus (Thuessen, 1977). Мы провели анализ "морфологии" видовой системы поведения курганчиковых мышей при социальных взаимодействиях (выделено 35 выразительных поз и телодвижений) и сравнение их образцов поведения, поз и выразительных телодвижений с имеющимися данными для других видов (Котенкова и др., 1989). Оказалось, что “морфология” поведения синантропных домовых и курганчиковых мышей практически идентична. Нами отмечены лишь незначительные различия во время назо-назальных контактов по сравнению с синантропными видами. На основании изучения агрессивного поведения курганчиковых мышей и сравнения с литературными данными Д. Сименовска (Simeonovska, 1994) также приходит к выводу об отсутствии каких-либо качественных различий в поведении M. spicilegus и M. domesticus. Таким образом, сравнение выразительных поз и телодвижений у представителей разных видов домовых мышей не выявляет существенных качественных различий в поведении, которые могли бы быть основой этологической изоляции. Сходные данные получены и при анализе поведения близкородственных видов африканских песчанок родов Gerbillurus и Tatera. (Dempster et al., 1992, 1993).

Отсутствие ярко выраженных качественных различий выразительных поз и телодвижений между таксонами домовых мышей еще не доказывает несущественную роль поведения как механизма прекопуляционной изоляции при социальных взаимодействиях. Поэтому был проведен сравнительный анализ поведения M. musculus, M. spicilegus и особей из естественной гибридной популяции M. musculus х M. domesticus при встрече потенциальных половых партнеров своей и других форм мышей на нейтральной территории в разных вариантах ссаживаний (Потанский, Котенкова, 1992).

На основании соотношения разлчных поведенческих взаимодействий мы разделили все варианты ссаживаний на две условные группы. К первой относятся варианты: самец spicilegus - самка spicilegus; самец musculus - самка spicilegus; самец из гибридной популяции Закавказья - самка spicilegus, в которых среднее количество агрессивных взаимодействий за один опыт было относительно высоким. По нашему мнению, область повышенной генной изменчивости синантропных мышей Закавказья представляет собой сложную зону гибридизации. В Закавказье могли встретиться, с одной стороны, предковая, но уже дифференцированная форма M. musculus, характеризующаяся высоким генетическим разнообразием, а с другой - уже сформировавшиеся M. musculus и M. domesticus, попавшие туда гораздо позже (Котенкова, 2002). Самки M. spicilegus отличались повышенной агрессивностью и проявляли элементы агонистического поведения как по отношению к самцам своего, так и других форм. Половое поведение в опытах, где участвовали самки spicilegus, нами не отмечено. Ко второй группе отнесены все остальные варианты ссаживаний (самец spicilegus х самка musculus; самец spicilegus х самка из гибридной популяции; самец musculus x самка musculus; самец musculus х самка из гибридной популяции; самец из гибридной популяции x самка из гибридной популяции; самец из гибридной популяции x самка musculus), которые характеризуются незначительным уровнем агрессивности. К этой группе относились все опыты, в которых зарегистрировано проявление полового поведения (для самцов musculus - в трех опытах по отношению к самкам musculus и в одном - по отношению к самке из гибридной популяции; для самцов musculus x domesticus - в 12 опытах: в пяти с самками musculus и в семи - с самками из гибридной популяции; агрессивности со стороны гибридных самцов не наблюдалось).

В результате проведенного факторного анализа была получена зависимость частоты социальных взаимодействий в экспериментах от трех факторов: видовой принадлежности самки, видовой принадлежности самца и варианта ссаживания. Одной из основных причин, определяющих развитие событий во время опыта, является поведение самки. Именно самки и были инициаторами агонистических взаимодействий в большинстве случаев, что препятствовало самцам контактировать с ними. Видовая принадлежность самца достоверно влияет на частоту назо-назальных контактов и обнюхиваний полового партнера, а вариант ссаживания оказывает достоверное воздействие на частоту назо-анальных контактов.

При ссаживании потенциальных половых партнеров разных видов домовых мышей самки M. spicilegus проявляли агрессивность как по отношению к самцам своего вида, так и симпатрического - M. musculus. По-видимлму, для M. spicilegus существенными моментами для успешного спаривания являются, с одной стороны, сезон, когда происходит встреча половых партнеров, а с другой - факт их знакомства, так как в семейных группах взаимная агрессивность полностью отсутствует. На основании лабораторных экспериментов трудно судить о том, как реально формируются пары в природе. По нашим наблюдениям за индивидуально меченными в природе курганчиковыми мышами, весной они могут перемещаться, игнорируя границы семейных участков, сложившиеся осенью, а уровень их агрессивности невелик (Соколов и др., 1990). Вероятно, в этот период и происходит формирование размножающихся пар или групп, все члены которых проявляют впоследствии агрессивность к любым чужакам.

Поведенческие и гормональные реакции на обонятельные сигналы как механизмы прекопуляционной изоляции, распознавание запаха особей своего и других видов.

Можно предположить, что реакция на обонятельные сигналы особей своего и других видов у домовых мышей может быть одним из механизмов, препятствующих спариванию. Для целого ряда видов млекопитающих показано, что они обладают определенным специфическим запахом, также как и другими, только им присущими характеристиками: морфологическими, экологическими, генетическими и др. (Stoddart, 1980; Котенкова, 1988). Многие грызуны, в том числе и домовые мыши, идентифицируют сородичей по обонятельным сигналам (Moore, 1965; Соколов и др., 1979, 1983; Huck, Banks, 1980; Котенкова, 1988). Нами и другими исследователями детально изучена реакция на обонятельные сигналы у домовых (M.m. musculus) и курганчиковых (M. spicilegus) мышей, исследованы также поведенческие ответы на запахи у других форм и видов: M.d. domesticus, M.d. praetextus, M. spretus, M. macedonicus и гибридных особей (Котенкова, Лялюхина, 1986; Соколов и др., 1983, 1984, 1985, 1990; Котенкова, Найденко, 1999; Kotenkova et al., 1989,1996; Kotenkova, Naidenko, 1999; Амбарян, Котенкова, 2001, Амбарян, 2002). Анализ собственных и полученных другими авторами результатов будет проводиться по следующей схеме:

I. Реакции на запах мочи у симпатрически распространенных видов, надежно изолированных в природе (M. musculus – M. spicilegus): 1) реакции на обонятельные сигналы других видов грызунов; 2) реакции домовых и курганчиковых мышей на запах особей своего и близкородственного видов; 3) сравнение реакции на обонятельные сигналы у домовых мышей, обитающих аллопатрично и симпатрично с курганчиковыми; 4) выяснение возможности обмена информацией с помощью обонятельных сигналов между домовыми и курганчиковыми мышами.

II. Реакции на запах мочи у аллопатрически распространенных форм и видов (M. musculus - M. macedonicus; M. spicilegus - M. macedonicus; M.d. praetextus - M. spretus)

III. Реакции на запах мочи у синантропных видов и подвидов, скрещивающихся в природе (M.m. musculus, M.d. domesticus, M.d. praetextus).

IV. Реакции на запах мочи у гибридов из зоны гибридизации Закавказья и европейской зоны гибридизации.

Анализ данных, полученных для симпатрических видов, показал следующее.

Во-первых, домовые и курганчиковые мыши по запаху мочи четко распознают принадлежность особей к своему или другому виду, дольше обнюхивая источники запаха особей своего вида независимо от их половой принадлежности по сравнению с любыми другими систематически относительно далекими видами грызунов. При этом весьма существенно то, что и домовые, и курганчиковые мыши не проявляют разницы в реакции на обонятельные сигналы зверьков близкородственного симпатрического вида и других видов грызунов (Соколов и др., 1984).

Во-вторых, домовые и курганчиковые мыши хорошо различают по запаху мочи особей своего и близкородственного вида, достоверно дольше обнюхивая источники запаха сородичей в любых парных сочетаниях (Соколов и др., 1983, 1984, 1985). На основании этого можно заключить, что состав сигнальных веществ мочи M. musculus отличается от такового M. spicilegus, что и дает им возможность идентифицировать представителей своего вида. Таким образом, реакция на запах других близкородственных видов точно такая же, как на запах других, систематически относительно далеких видов грызунов.

В-третьих, реакция домовых и курганчиковых мышей на обонятельные сигналы зверьков из разных областей не различается (на запах курганчиковых мышей с Украины и из Молдовы, синантропных домовых мышей из г. Кировограда и г. Москвы). То есть при использовании данной методики не удается выявить "популяционный" уровень различий в запахе (если он вообще имеет место) (Соколов и др., 1990). Существует мнение, что этологическая изоляция между близкими видами лучше выражена в зоне симпатрии, чем в аллопатрических областях распространения (Майр, 1968). Данные, подтверждающие это предположение, получены для ряда видов грызунов. Установлено, что это может быть справедливо и для механизмов изоляции, в основе которых лежат обонятельные сигналы. Так, у некоторых видов Peromyscus, была отмечена хорошо выраженная разница в поведенческих реакциях на запах представителей своего и близкого видов в районе симпатрии. Однако такой разницы не удалось обнаружить у зверьков из аллопатрических популяций (Moore, 1965; Doty, 1972, 1973). В наших опытах не выявлено такой закономерности. Синантропные домовые мыши из зоны симпатрии с курганчиковыми и распространенные аллопатрично хорошо отличали представителей своего вида от курганчиковых мышей. Представители аллопатрических видов также различали по запаху особей своего и близкородственных видов (см. далее). По-видимому, в зоне симпатрии не происходило усовершенствования механизмов этологической изоляции под влиянием отбора, во всяком случае, связанных с опознаванием сородичей по запаху.

В-четвертых, согласно нашим данным, возможен обмен информацией между домовыми и курганчиковыми мышами, по крайней мере, в сфере половых взаимоотношений. Оказалось, что домовые и курганчиковые мыши способны отличать по запаху мочи самку в состоянии эструса от самца, независимо от того, представителями какого вида были доноры мочи (Соколов и др., 1985). Вместе с тем животные в течение более длительного времени исследовали запах самок своего вида по сравнению с близкородственным, если обе самки-доноры мочи находились в состоянии эструса. Это указывает на вероятность изолирующей роли запахов. В естественных условиях основная задача, стоящая перед животными, - найти полового партнера того же вида, а не избежать встречи с особью другого. Таким образом, "отбор должен быть направлен не столько на межвидовую изоляцию, сколько на внутривидовую интеграцию" (Никольский, 1983). Это положение дает возможность рассматривать реакцию на видоспецифический запах не только как механизм интеграции между особями одного вида в период размножения, но и способ поддержания определенных взаимоотношений в группировках на протяжении всего периода их существования. Таким образом, обонятельные сигналы можно рассматривать как изолирующие механизмы между близкими видами в широком смысле. Между, тем возможность обмена информацией создает предпосылки к гибридизации домовых и курганчиковых мышей, которая реализуется в лаборатории.

Наконец, видоспецифичность половой активации (возрастание уровня тестостерона в плазме крови у самцов) в присутствии самки в состоянии эструса может служить еще одним механизмом изоляции. В литературе имеются сведения, показывающие, что представители своего вида, в отличие от близкородственного, вызывают у грызунов определенные физиологические реакции, обусловленные, вероятно, праймер феромонами. Видоспецифичность физиологических реакций может служить еще одним изолирующим барьером (Perrigo, Вronson, 1983). Для диких домовых и лабораторных мышей различных линий показано, что присутствие самки в состоянии эструса даже без непосредственного контакта с ней вызывает у самцов половую активацию, которая проявляется в возрастании уровня тестостерона в плазме крови, причем степень проявления этой реакции существенным образом зависит от генотипа животного (Macrides et al., 1975; Осадчук, Науменко, 1981). В наших опытах наличие самки своего, но не близкородственного вида, даже без непосредственного контакта с самцом, вызывало у них достоверное повышение уровня тестостерона в плазме крови (Соколов и др., 1988; Kotenkova et al., 1989). Скорее всего, такая гормональная реакция у самцов была вызвана запахом самок.

Согласно результатам наших исследований, выполненных на M. musculus и M. spicilegus с помощью метода функционального картирования прохождения обонятельных сигналов от рецепторов обонятельного эпителия к структурам центральной нервной системы, “фильтрация” обонятельных сигналов реализуется на уровне рецепторов. У самцов указанных выше видов происходит активация гломерул в дополнительной обонятельной луковице лишь при экспозиции им запаха самки своего вида в состоянии эструса. Запах эстральной самки близкородственного симпатрического вида активации гломерул не вызывает (Амбарян и др., 2004). В дополнительную обонятельную луковицу проецируются аксоны от нейронов вомероназального органа. Функция вомероназального органа заключается в специфической детекции феромонов, которые важны для проявления полового поведения и ряда физиологических реакций, связанных с размножением: наступления половой зрелости и регуляции половой циклики у самок (Wysocki, 1979; Døving and Trotier, 1998). Поэтому обнаруженная нами специфическая блокировка хемосигналов на уровне рецепторов вомероназального органа от особей близкородственного вида может быть решающим фактором, предотвращающим межвидовые скрещивания у симпатрических видов домовых мышей. Можно предположить, что такой физиологический механизм в значительной мере обуславливает репродуктивную изоляцию между указанными выше видами.

Подводя итог всему вышесказанному, следует отметить, что реакции на обонятельные сигналы могут играть роль механизмов прекопуляционной изоляции между симпатрическими близкородственными видами домовых мышей как на этапе поиска и опознавания половых и социальных партнеров, так и при непосредственном контакте с потенциальным половым партнером, вызывая у самцов половую активацию.

У аллопатрических видов реакция на обонятельные сигналы особей своего и близкородственного видов на уровне поведения была сходна с таковой у симпатрических видов.

Представители аллопатрических видов M. musculus и M. macedonicus достоврно дольше исследовали запах мочи от самцов и самок своего вида по сравнению с близкородственным. Сходная закономерность в реакции на запахи отмечена и у аллопатрически распространенных M. macedonicus и M. spicilegus (Kotenkova, Naidenko, 1999). Анализ данных для другой пары видов показывает, что аналогичная реакция наблюдается и у M.d. praetextus по отношению к источникам запаха особей своего вида и M. spretus.

Относительно природы сигнальных веществ, ответственных за опознавание особей своего вида, можно высказать лишь предположения самого общего характера. Домовые и курганчиковые мыши способны опознавать особей своего вида и отличать от близкородственного как без непосредственного контакта с мочевыми метками (когда источник находился внутри чашки Петри), так и при непосредственном контакте с ними (опыты, где мочевые метки находились на предметных стеклах или же зверьки открывали чашки Петри). Это дает возможность предположить, что разные виды мышей способны опознавать представителей своего вида по запаху комплекса летучих и нелетучих компонентов мочи, а также только летучих соединений. Данные Дрикамера и др. (Drickamer et al., 1992) подтверждают это предположение. Высказанное ранее Карном с соавторами (Karn et al., 2002) предположение о том, что в опознавании представителей своего вида у домовых мышей могут участвовать белки, содержащиеся в слюне, не подтвердилось (Bimova et al., 2003).

У большей части видов мышевидных грызунов, в том числе и у домовых мышей, главным источником феромонов является моча. Тем не менее, обнаружено лишь небольшое число летучих и нелетучих соединений мочи, которые вызывают определенные эндокринные и поведенческие ответы (Krieger et al., 1999) Наиболее известные нелетучие соединения мочи мышей - белки (main urine proteins - MUPs). Они служат носителями летучих сигнальных соединений (феромонов), которые обратимо связываются с этими белками, а затем медленно высвобождаются из пахучих меток (Hurst et al., 2001). К этим летучим соединениям относятся: аттрактанты для самцов и для самок; вещества, вызывающие наступление эструса у половозрелых самок и стимулирующие наступление первого эструса у неполовозрелых; соединения, вызывающие межсамцовую агрессивность. Кроме того, сами белки MUPs вызывают возрастание маркирования, а также блок беременности у самок при экспозиции им запаха незнакомого самца. Лишенные естественных летучих лигандов, эти белки, тем не менее, остаются активными (Mucignat-Caretta, Caretta, Cavaggioni, 1995). Это подтверждает, что они сами по себе действуют как феромоны. Белки мочи диких домовых мышей обладают высоким уровнем полиморфизма (Beynon, Hurst, 2001). Каждая особь экспрессирует комбинацию из 7-12 белков MUPs, при этом обнаружено большое число разных паттернов этих комбинаций, даже у мышей изъятых из одной и той же популяции. К генетически обусловленным характеристикам MUPs относятся: высокий уровень индивидуального разнообразия, стабильный паттерн экспрессии, нелетучесть, выделение в больших количествах и устойчивость к деградации – все эти свойства, по мнению Харст с соавторами (Hurst et al., 2001), позволяют белкам MUPs выступать в качестве главного фактора, сообщающего запаховым меткам индивидуальные особенности особи-носителя запаха. Роль этих белков в сообщении запаху видовой специфичности остается не исследованной. На основании наличия у M. musculus и M. domesticus видоспецифических наборов MUPs предполагается их участие в опознавании видовой принадлежности по запаху у близкородственных видов домовых мышей (Stopka et al., 2003 ), что, однако, не подтверждено экспериментальными данными.

Перейдем к анализу данных, касающихся парапатрических таксонов синантропных домовых мышей. Наличие интрогрессивной гибридизации парапатрических форм, относящихся к надвиду Mus musculus - явление исключительное для подотряда Myomorpha. Наши данные по изучению реакции на обонятельные сигналы у M.m. musculus, M.d. domesticus и M.d. praetextus указывают на отсутствие какой-либо разницы в поведенческих реакциях по отношению к источникам запаха своего и близкородственных таксонов внутри этой группы. Сходные данные получены для M. musculus из Богемии и M. domesticus из Турции (Muncliger, Frynta, 1997). Этот факт, в свою очередь, свидетельствует в пользу отсутствия или наличия весьма ограниченной дивергенции коммуникативных систем, связанных с передачей информации с помощью обонятельных сигналов и сходстве сигнальных веществ у этих таксонов. Исходя из этого, становится понятным наличие гибридизации между этими формами мышей в природе. Мы не обнаружили также какой-либо разницы в реакции на обонятельные сигналы у домовых мышей из Закавказья (предположительно сложной зоны гибридизации синантропных таксонов, см. выше) при предъявлении им в разных комбинациях мочи особей своей формы, представителей M. musculus и лабораторных мышей (Амбарян, Котенкова, 2001). Напротив, при изучении домовых мышей из европейской зоны гибридизации оказалось, что самцы и самки M. domesticus не проявляли разницы в реакции на запахи (в опытах зверькам предъявляли подстилку, загрязненную другими особями) представителей своего вида и M. musculus. Представители же M. musculus и гибридные особи достоверно дольше исследовали источники запаха musculus по сравнению с таковыми от domesticus. По мнению авторов, этим можно объяснить ассиметрию скрещиваний домовых мышей, выявленную при изучении европейской зоны гибридизации. Структура зоны гибридизации Закавказья и европейской принципиально отлична (Межжерин и др., 1994; Котенкова, 2002). Европейская зона гибридизации узка (не более 50 км) и вполне соотвествует модели “зоны напряжения” (“tension zone”, Borsot et al., 1993). Вероятно, отсутствие разницы в реакции на обонятельные сигналы представителей M. musculus и M. domesticus (лабораторных мышей) у домовых мышей из Закавказья взаимосвязано с этими отличиями. В настоящее время мы рассматриваем Закавказье как сложную по структуре зону гибридизации. Вероятно, в Закавказье скрещиваются, с одной стороны, уже дифференцированная относительно древняя форма M. musculus, еще не утратившая генное разнообразие при расселении из Северной Индии – родины синантропных домовых мышей (Din et al., 1996), а с другой – сформировавшиеся в условиях аллопатрии M. musculus и M. domesticus (Котенкова, 2002).

Вопрос о сходстве и различиях обонятельных сигналов у разных видов домовых мышей можно рассматривать и с другой точки зрения, а именно с учетом филогенетического родства и уровня дивергенции этих таксонов. Согласно данным молекулярной генетики и концепции молекулярных часов (Boursot et al., 1993), можно выделить два основных этапа формирования таксонов домовых мышей Палеарктики: первый – ранний плейстоцен – 1,5 – 2 млн. лет назад – связан с дивергенцией групп синантропных и дикоживущих видов; второй – поздний плейстоцен – 0,3 - 0,5 млн. лет – период формирования видов. Картины филогенетических взаимоотношений, полученные с помощью разных методов и подходов их оценки, могут различаться в деталях, но все исследователи едины во мнении, что надвидовой комплекс домовых мышей включает в себя две дивергентные группы: дикоживущих и синантропных домовых мышей.

Приведенные выше данные свидетельствуют в пользу того, что за время обособления группы синантропных видов, с одной стороны, и группы дикоживущих алловидов, с другой, произошло резкое расхождение их коммуникативных систем, связанных с передачей обонятельных сигналов, в то время как не удается выявить какого-либо существенного расхождения образцов поведения. Внутри группы дикоживущих видов домовых мышей можно предположить наличие расхождения коммуникативных систем и между алловидами, так как M. spicilegus и M. macedonicus проявляют избирательную реакцию на запах особей своего вида в сочетании spicilegus – macedonicus (Котенкова, Найденко, 1999; Kotenkova, Naidenko, 1999).

Для таксонов, относящихся к группе синантропных мышей, характерно отсутствие какого-либо расхождения коммуникативных систем, в том числе и системы химической коммуникации. Такое сходство системы химической коммуникации явно свидетельствует в пользу их единого происхождения, то есть происхождения из общего центра и от общего предка. Сам по себе феномен отсутствия дивергенции сигнальной системы весьма интересен и не характерен для Myomorpha, у которых химическая коммуникация является, по-видимому, ведущей во всех формах поведения. У видов, у которых репродуктивная прекопуляционная изоляция основана на разнице обонятельных сигналов, даже случайная гибридизация в природе строго не доказана. Иная ситуация наблюдается, например, в отряде Sciuromorpha, где доминирует акустическая коммуникация и где широко распространена интрогрессивная гибридизация (Patton et al., 1984; Cothran, Zimmerman, 1985). На основании изучения морфологических признаков и акустических сигналов обнаружена гибридная популяция сурков - степного (Marmota bobac) и серого (M. baibacina) (Никольский и др., 1983), а также двух пар видов сусликов - краснощекого (Spermophylus sperythrogenys) и рыжеватого (S. major) (Никольский, Стариков, 1997), c одной стороны, и малого (Citellus pygmaeus) и крапчатого (C. Suslica) (Никольский и др., 1984), с другой. Впервые мысль об относительно высокой надежности прекопуляционных механизмов, в основе которых лежат реакции на обонятельные сигналы, была высказана нами в монографии “Домовая мышь” (Межжерин и др. 1994). Развивая ее, можно предположить, что дивергенция коммуникативных химических сигналов обеспечивает надежную репродуктивную изоляцию, в отличие от прекопуляционной изоляции, основанной на акустических сигналах, даже при достаточно "солидном" возрасте таксонов. Гипотеза эта, безусловно, нуждается в дополнительной экспериментальной проверке. В основе такой “надежности” могут лежать физиологические механизмы. На полевках Microtus ochrogaster с помощью метода функциональному картированию прохождения обонятельных сигналов особей своего и таксономически относительно далекого вида (домовых мышей) от рецепторов обонятельной выстилки вомероназального органа к структурам центральной нервной системы показано, что “фильтрация” стимулов происходит на уровне рецепторов. Иными словами, обонятельные сигналы от представителей другого вида просто “не проходят” в центральную нервную систему, в то время как сигналы от представителей своего вида активируют гломерулы дополнительной обонятельной луковицы (Tubbiola, Wysocki, 1997). Как уже отмечалось выше, аналогичные данные получены нами и для близкородственных симпатрических видов домовых мышей – M. musculus и M. spicilegus. Такая “фильтрация” феромонов на начальной фазе восприятия может быть одним из объяснений надежности действия видоспецифических химических сигналов мочи как механизмов репродуктивной изоляции между видами.

В целом для домовых мышей прослеживается явная тенденция: хорошо выраженная изоляция в природе у симпатрических видов, основанная, вероятно, на прекопуляционных механизмах, связанных с расхождением их систем химической коммуникации и отсутствие надежной изоляции у парапатрических синантропных таксонов, что обусловлено сходством их систем химической коммуникации.

По нашему мнению, нет оснований считать, что расхождение коммуникативных систем есть результат влияния отбора в условиях симпатрии, направленного против гибридов, как постулирует классическая теория (Майр, 1968). Скорее всего, расхождение систем химической коммуникации явилось следствием, то есть "побочным продуктом" генетической дивергенции видов.

Программа исследований поддержана Российским фондом фундаментальных исследований, проекты 04-04-48412 и ФЦП Интеграция, проект Я0047/1643.

Список литературы

  1. Амбарян А.В. Механизмы репродуктивной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l.: роль обонятельных сигналов // 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология - наука 21 века. Сборник тезисов. 2002. С.8.

  2. Амбарян А.В., Вознесенская В.В., Котенкова Е.В. Механизмы этологической и физиологической прекопуляционной изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. 8-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. Биология - наука 21 века. Сборник тезисов. 2004. С.10.

  3. Амбарян А.В., Котенкова Е.В. Реакция домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. на обонятельные сигналы представителей своего и близкородственных видов. // Труды конф. Научные исследования в наукоградах Московской области. Черноголовка 2001. С.88.

  4. Золотарев С.А. Факторы, определяющие ранговое положение самцов в группах дикой домовой мыши. Дис...канд.биол.наук. М., МГУ. 124 с.

  5. Котенкова Е.В. Методические подходы к изучению химической коммуникации млекопитающих: Обонятельные сигналы как механизмы этологической изоляции между видами // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.:ВИНИТИ, 1988. Т.15. С.92-151.

  6. Котенкова Е.В. Синантропные и дикоживущие мыши надвидового комплекса Mus musculus s.l.: систематика, распространение, образ жизни, механизмы изоляции и эволюция. Автореф….докт.биол.наук. М., Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. 2000. 55 с.

  7. Котенкова Е.В. Гибридизация синантропных видов домовых мышей и ее роль в эволюции// Успехи современной биологии, 2002. Т.122. №6. С.580-593.

  8. Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Механизмы изоляции между симпатрическими видами мышей//IV съезд Всес. Териол. об-ва. Тез. докл. М., 1986. Т.1. С.67-68.

  9. Котенкова Е.В., Найденко С.В. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus musculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus//Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. N5. С. 511-514.

  10. Котенкова Е.В., Осипова О.В., Лялюхина С.И. Репертуар поз, телодвижений и сезонные изменения поведения при социальных взаимодействиях у курганчиковых мышей (Mus hortulanus Nordm.) //Домовая мышь. Ред. В.Е. Соколов и др., М.: ИЭМЭЖ. 1989. С. 256-272.

  11. Лавренченко Л.А., Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. Экспериментальная гибридизация домовых мышей // Домовая мышь. Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова, М.: Наука. 1994. С. 93-109.

  12. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1968. 597 с.

  13. Межжерин С.В., Котенкова Е.В., Михайленко А.Г. Гибридные зоны// Домовая мышь.Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова. М.:Наука. 1994. С. 37-50.

  14. Никольский А.А. Изменчивость звуковых сигналов млекопитающих//Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. 1983. Т.12. С.151-215.

  15. Никольский А.А. К вопросу о границе ареалов большого (Citellus major) и краснощекого сусликов (C. erythrogenys) в Северном Казахстане//Зоол.ж. 1984. Т.83. Вып.2. С. 256-262.

  16. Никольский А.А., Стариков В.П. Изменчивость звукового сигнала, предупреждающего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) и краснощекого (S. rythrogemys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта на территории курганской области//Зоол.ж. 1997. Т.76. Вып.7. С.845-857.

  17. Никольский А.А., Янина И.Ю., Рутовская М.В., Формозов Н.А. Изменчивость звукового сигнала степного и серого сурков (Marmota bobac, M. baibacina, Sciuridae, Rodentia) в зоне вторичного контакта//Зоол.ж. 1983. Т.62. Вып.8. С.1258-1266.

  18. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 1990. 312 с.

  19. Потанский В.Г., Котенкова Е.В. Экспериментальное изучение механизмов прекопуляционной изоляции между тремя генетическими формами домовых мышей рода Mus // Изв. РАН, сер.биол. 1992. N 6. С. 881-887.

  20. Пошивалов В.П. Этологический атлас для фармакологических исследований на лабораторных грызунах// Л.: ВИНИТИ. 1978. N3164-78. 43 с.

  21. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Феромон принадлежности особи к своему виду у домовых мышей (Mus musculus)//Докл. АН СССР. 1979. Т.246. N3. С.766-770.

  22. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Роль обонятельных сигналов в распознавании близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей//Зоол.журн. 1984. Т.63. Вып.3. С.429-439.

  23. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Распознавание по запаху близкородственных форм у домовых мышей (Mus musculus L.) и курганчиковых (M. hortulanus) мышей: Возможность обмена информацией // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. N1.С.5-15.

  24. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М.: Наука. 1990. 207 с.

  25. Соколов В.Е., Лялюхина С.И., Котенкова Е.В. Сравнительное изучение реакции на обонятельные сигналы домовых и курганчиковых мышей (Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1983. Т.62. Вып.9. С.1394-1398.

  26. Соколов В.Е., Осадчук А.В., Котенкова Е.В. Маркировочная активность, морфометрический анализ и видоспецифичность половой активации у самцов домовой и курганчиковой мышей // ДАН СССР. 1988. Т.300. N 5. С.1270-1273.

  27. Осадчук А.В., Науменко Е.В. Генетико-этологические механизмы дифференциального размножения у самцов лабораторных мышей//Докл. АН СССР. 1981. Т.261. N5. С.1238-1241.

  28. Beynon R.J., Hurst J.L. Multiple roles of major urinary proteins in the house mouse, Mus domesticus.//Biochem.Soc.Trans. 2001. V.31. P.142–146.

  29. Bimova B., Munclinger P., Macholan M., Karn R.C., Laukaitis C.M., Pialek J. The role of ABP in reproductive isolation between two subspecies of house mouse: Mus musculus and Mus m. domesticus//4th European Congress of Mammology. Brno, Chech Republic. Abstracts. 2003. P.67.

  30. Boursot P., Auffray J.-C., Britton-Davidian J., Bonhomme F. The evolution of house mice//Ann.Rev.Ecol.Syst. 1993. V.24. P.119-152.

  31. Christophe N., Baudoin C. Olfactory preferences in two strains of wild mice, Mus musculus musculus and Mus musculus domesticus, and their hybrids//Anim.Behav. 1998. V.56. P.365-369.

  32. Cothran E.G., Zimmerman E.G. Electrophoretic analysis of the contact zone between Geomys breviceps and Geomys bursarius//J.Mammal. 1985. V.66. P.489-497.

  33. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. A comparative study of the behaviour of six taxa of male and female gerbils (Rodentia) in intra- and interspecific encounters//Ethology. 1992. V.91. P.25-45.

  34. Dempster E.R., Dempster P., Perrin M.R. Behavioral divergence in allopatric and sympatric species (Rodentia:Gerbillinae)//Ethology. 1993. V.93. P.300-314.

  35. Din W., Anand R., Boursot P., Darviche D., Dod B., Jouvin-Marche, Orth A., Talwar G.P. Cazenave P.-A., Bonhomme F. Origin and radiation of the house mouse: clues from nuclear genes//J.Evol.Biol. 1996. V.9. P.391-415.

  36. Doty R. L. Odor preferences of female Peromyscus maniculatus bairdi for male mouse odors of P.m. bairdi and P. leucopus noveboracensis as a function of estrous state//J. Comp.Physiol.Psychol. 1972. V.81. P.191-197.

  37. Doty R.L. Reactions of deermice (Peromyscus maniculatus) and white footed mice (P. leucopus) to homospecific and heterospecific urine odours//J.Comp.Physiol.Psychol. 1973. V.84. P.296-303.

  38. Døving K.B., Trotier D. Structure and function of the vomeronasal organ // J Exp. Biol. 1998. V. 201. P.2913-2925.

  39. Drickamer L.C., Mikesic D.G., Shaffer K.S. Use of odor baits in traps to test reactions to intra- and interspecific chemical cues in house mice living in outdoor enclosures//J.Chem. Ecol. 1992. V.18. P.2223-2250.

  40. Frynta D., Exnerova A., Cinakova J., Kozlova P., Zelinkova L. Species discrimination based on olfaction in males of two related mouse species: Mus abbotti and Mus musculus//Prague Studies in Mammology. Eds. Horacek I, Vohralik V., Praga: Charles Univ.Press. 1992. P.49-56.

  41. Grant E.C., Mackintosh I.H. A comparison of social posture of some common laboratory rodents//Behavior 1963. V.21. P.246-259.

  42. Haffer J. Superspecies and species limits in vertebrates //Ztschr. zool. Syst. Evolutionsforsch. 1986. V.24. P.169-190.

  43. Huck U.W., Banks E.M. The effects cross fostering on the behaviour of two species of North America lemmings, Dicrostonix groenlandicus and Lemmus trimucronatus. 1. Olfactory preferences //Anim. Behav. 1980. V.28. P.1046-1052.

  44. Hurst J.L.,.Payne C.E., Nevison C.M.,Marie A.D., Humphries R.E., Robertson D. H.L.,Cavaggioni A., Beynon R.J. Individual recognition in mice mediated by major urinary proteins// Nature 2001. V.414, P. 631 – 634.
  45. Karn R.C., Orth A., Bonhomme F., Boursot P. The complex history of gene proposed to participate in sexual isolation in house mice//Mol.Biol.Evol. 2002. V.19.№ 4. P.462-471.
  46. Kotenkova E.V. Precopulatory isolating mechanisms in superspecies complex Mus musculus // Fifth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Abstracts. Budapest. August 17-24, 1996. P. 259

  47. Kotenkova E.V., Naidenko S.V. Discrimination of con- and heterospecific odors in different taxa of the Mus musculus species group: Olfactory cues as precopulatory isolating mechanism. Advances in Chemical Communication in Vertebrates. R.E. Johnston, D. Muller-Schwarze and P. Sorensen, eds. New York: Plenum Press. 1999. p. 299-308.

  48. Kotenkova E.V., Osadchuck A.V., Lyalyukhina S.I. Precopulatory isolating mechanisms between the house and mound-building mouse// Acta Theriol. 1989. V.34. N 22. P.315-324.

  49. Krieger J., Schmitt A., Löbel D., Gudermann T., Schultz G., Breer H., Boekhoff I., Selective activation of G-protein subtypes in the vomeronasal organ upon stimulation with urine-derived compounds. // J Biol. Chem.1999 274:4655-4662.
  50. Macrides F., Bartke A., Dalterio S. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice//Science. 1975. V.189. P.1104-1106.

  51. Moore R. E. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polionotus//Amer. Midl. Naturalist. 1965. V.73. P.85-100.

  52. Mucignat-Caretta C., Caretta A., Cavaggioni A. Acceleration of puberty onset in female mice by male urinary proteins. // J. Physiol. 1995. V. 486: P.517–522.
  53. Munclinger P., Frynta D. Relations between distant populations of Mus musculus sensu lato: Is there any odor-based discrimination?//Folia Zoologica. 1997. V.46. N3. P.193-199.

  54. Patton J.L., Smith M.F., Price R.O., Hellenthal R.A. Genetics of hybridization between the pocket gophers Thamomys bottae and Thamomys townsendii in Northestern California//Great.Bas.Nat. 1974. V.44. P.431-440.

  55. Perrigo G., Bronson F.H. Signaling and priming communication: independent roles in reproductive isolation of spatially-separated populations of rodents//Behav.Ecol.and Sociobiol. 1983. V.10. P.181-184.

  56. Simeonovska D. Social interactions in encounters between male Mus spicilegus//Pol.Ecol.Stud. 1994. V.20. N3-4. P.437-442.

  57. Stoddart D.M. The ecology of vertebrate olfaction. L.; N.-Y.: Chapman Hale. 1980. 234 p.

  58. Stopka P., Stopkova R., Janotova K., Jedelsky P. Patterns of individual, sex and species expression of major urinary proteins in the house mouse (Mus musculus и Mus domesticus)//4th European Congress of Mammology. Brno, Chech Republic. Abstracts. 2003. P.221.

  59. Tubbiola M.L., Wysocki C.J. Fos-immunoreactivity following exposure to conspecific or heterospecific urine: Where are chemosensory cues filtered?//Physiol.Behav. 1977. V.62. N4. P.867-870.

  60. Thuessen P.A. A comparison of the agonistic behavior of Mus musculus musculus L. and Mus musculus domesticus Rutty (Mammalia, Rodentia)//Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Natur Historisk forening i Kobenharm. 1977. V.140. P.117-128.

  61. Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction// Neurosci. Biobehav. Rev. 1979. V.3. P. 301-341.

Дата публикации: 30 мая 2006
Источник: SciTecLibrary.ru

Вы можете оставить свой комментарий по этой статье или прочитать мнения других в следующих разделах ФОРУМА:
Свернуть Защита интеллектуальной собственности и авторских прав
Диспуты по темам изобретательства. Вопросы по изобретениям, проблемы на пути изобретателей и методы их решения.
Патентование. Все о патентовании изобретений, полезных моделей, промышленных образцов и товарных знаков.
Нерешенные задачи. Здесь идет обсуждение нерешенных задач: безопорный двигатель, вечный двигатель, преодоление гравитации и пр.
Свернуть Точные науки и дисциплины
Дебаты по Теории Относительности Эйнштейна. Все кому не лень хотят опровергнуть Теорию Относительности Эйнштейна. Вам предоставляется слово для аргументации.
Физика, астрономия, математические решения. Физико-математические вопросы, наблюдения, исследования, теории и их решение.
Физика альтернативная. Новые взгляды на физические законы, теории, эксперименты, не вписывающиеся в общепринятые законы физики.
Teхника, узлы, механизмы, электроника и аппаратура. Все про технику, приборы, детали, узлы и механизмы. Электроника, компьютеры, программное обеспечение. Новые технические решения в самых разных областях.
Биология, Генетика, Все о жизни. Генетика и другие вопросы биологии. Их развитие. Медицина. Биотехнологии, агротехника и сельское хозяйство. Эволюционные теории и альтернативные им.
Химия. Вопросы по химическим технологиям, разработкам и применению химических материалов. Химические элементы и их свойства.
Геология, все о Земле и ее обитателях. Геология, метеорология, антропология, сейсмология, атмосферные явления и непознанные эффекты природы.
Свернуть Мозговой штурм
Генератор решений. Здесь Вы можете заработать реальные деньги, помогая решать фирмам, предприятиям и частным лицам те или иные технические задачи, которые перед ними стоят. Те, кто ставят задачи перед участниками должны обозначить гонорар за ее решение и перевести указанную сумму на общий счет генератора.
Головоломки. Если у Вас есть желание поломать голову над интересными логическими задачами - Вам сюда.
Гипотезы. В этой теме идет обсуждение гипотез и предположений, основанных чисто на теории и логике.
Найди ляп! Этот раздел для тех, кто хочет мысленно расслабиться. Он посвящен задачам по поискам ляпов, которые встречаются в литературе, интернете, кино и на телевидении.
Свернуть Взгляд в будущее и настоящее
Глобальные темы. Вопросы касающиеся всех. Глобальные угрозы и злободневные темы современности.
Наука и ее развитие. Все о развитии науки, направлениях и перспективах движения научной мысли и знаний.
Новая Цивилизация. Принципы социального устройства новой цивилизации. Увеличение роли созидательного интеллекта... Отдалённые перспективы развития человечества...
Вопросы без ответов. Этот раздел посвящен вопросам и проблемам, которые до сих пор не решены. Предлагайте свои решения.
Военная стратегия и тактика современных боевых действий. Об особенностях современного военного искусства. Проблемные вопросы теории и практики подготовки вооруженных сил к войне, её планирование и ведение в различных конфликтах на планете.
Свернуть Гуманитарные науки и дисциплины
Философские дискуссии. Диспуты по вопросам жизни, сознания, бытия и иных философских понятий.
Экономика. Вопросы по экономике и о путях развития России и других стран.
Социология, Политология, Психология. В этом разделе обсуждаются вопросы, как отдельных частных исследований данных наук, так и проблема соотношения этих наук с остальными.
Образование. Все об образовании: как учить, кому учить, чему учить и кого учить.
Религия и атеизм. Вопросы религий и атеистические взгляды, религиозные споры.

Хотите разместить свою статью или публикацию, чтобы ее читали все?
Как это сделать - узнайте здесь.

Назад

 
О проекте Контакты Архив старого сайта

Copyright © SciTecLibrary © 2000-2017

Агентство научно-технической информации Научно-техническая библиотека SciTecLibrary. Свид. ФС77-20137 от 23.11.2004.